1923年夏天，74岁高龄的生理学家巴甫洛夫（Ivan Pavlov）在纽约的火车上遇劫，损失护照和他来美国讲学的收入。洛克菲勒研究所的利文在圣彼得堡上学时曾听过大师的讲课，得到消息立即动用研究所资金为老师提供补偿，协助他补办护照、签证摆脱困境，避免一场国际影响的尴尬。
第一次世界大战结束后，未被战火波及的新大陆率先进入经济、文化充满活力的“咆哮二十年代”1，成为财大气粗的暴发户。巡回讲学的欧洲教授学者接踵而至，在传播知识的同时赚取不菲的报酬。
以发现动物“条件反射”闻名于世的巴甫洛夫在1904年以对狗消化系统的研究赢得诺贝尔生理学或医学奖，是俄罗斯帝国的第一位获奖者。大战结束时，那个帝国已经不复存在，取而代之的是人类历史上第一个社会主义国家苏联。
在研究消化过程时，巴甫洛夫看到狗得到食物时会分泌唾液，帮助消化食物。那是狗与生俱来的本能，也是千百年进化的成果。但他同时也注意到狗在看到饲养员时已经开始分泌唾液，似乎懂得预期食物的到来。为了确证，巴甫洛夫设计了一个简单的实验：每次给狗喂食前先摇一下铃铛。果然无需多久，狗只要听到铃声就会分泌唾液，即使根本没有喂食。巴甫洛夫于是将狗为消化食物分泌唾液的本能归为先天的“无条件反射”。与之对应，狗将铃声理解为食物到来前兆是由人类训练而得的能力，即后天的条件反射。
在美国的巡回演讲中，巴甫洛夫又带来最新的进展。他指导一名学生用传宗接代比狗快得多的老鼠进行下一步的实验，记录每一代老鼠如此理解铃声所需要的训练次数。那位学生得到的结果十分惊人：最初，他需要平均摇铃298次才能让老鼠建立条件反射。那些老鼠生殖的第二代却只需要他摇114次铃。第三代需要的摇铃再减至29次。及至第五代时，他只摇了六次铃就能让老鼠掌握这个诀窍。显然，在对铃响意义的理解上，这些老鼠表现出一代比一代聪明的趋势。
巴甫洛夫认为那时因为老鼠后天获取的条件反射正在逐步地遗传给下一代。这个实验因此证实拉马克主张的获得性遗传。
哥伦比亚大学的摩尔根听演讲后很不是滋味。他发文讥讽：果真如此，我们的孩子只要听到上课铃就能够以加倍的速度掌握课堂内容。无须几代，学校就不再需要上课，打打上课铃足矣。在那年的一次学术会议上，摩尔根与“孟德尔的斗牛犬”贝特森联手发难，指出巴甫洛夫没有在实验中遵从科研规范设置对照组，结论不可靠。
巴甫洛夫从善如流，回国后赶紧让那位学生补做对照实验。他们极其失望地看到新找来的老鼠也能与原来的老鼠后代同样快速地出现条件反射。过去那一代接一代的显著进步并非出于老鼠的遗传。在练习中不断提高的其实是那位学生自己：他训练老鼠的技艺增进了。
无独有偶。奥地利生物学家卡默勒（Paul Kammerer）也曾通过一系列实验证明获得性遗传，曾经名噪一时。在巴甫洛夫阴沟翻船的两年后，有人揭露卡默勒的实验中存在造假行为。46岁的卡默勒没有辩解，在事件暴露的六星期后吞枪自尽。
在这两桩丑闻的接连打击下，本来已经在苟延残喘的获得性遗传观念终于销声匿迹。魏斯曼在上个世纪末一代代割除老鼠尾巴的实验结论成为主流学术界的共识：生命的遗传只取决于隐藏在生殖细胞中的指令信息，不受后天经历影响。
摩尔根自然也不再是当年贝特森眼里那个不可救药的榆木脑袋。与贝特森那番争论后，摩尔根已经埋头观察果蝇将近20年，全盘接受孟德尔的遗传观点。1915年时，他与学生斯图尔特文、布里奇斯和穆勒（Hermann Muller）一起出版了他们果蝇研究成果专著，书名就是《孟德尔遗传机制》2。
当然，他们书中总结的遗传机制也已远远超越孟德尔半个世纪前的发现。孟德尔种植的豌豆有着高茎矮茎、白花紫花等七对迥然相异的性状。它们在遗传时互不干扰，完全由各自遗传因子的显性或隐性决定。这些性状因而在后代中会以严格的比例出现，可以精确地预测。
豌豆的这种表现却只是一个特例。如发明“基因”名称的约翰森所言，遗传既有外在的“表现型”也有内在的“基因型”。孟德尔选择的高茎矮茎和白花紫花这些表现型正好与它们内在的基因型一一对应，他才得以发现那一目了然的遗传定律。
果蝇的眼睛颜色、翅膀长短等等性状也都是外在的表现型。摩尔根和他的学生们却发现它们并非由单一的内在基因型决定。比如他们最开始找出的能让果蝇生出白眼睛的“白基因”并不是这个表现型的唯一决定性因素。他们后来陆续找到至少25个基因可以改变果蝇眼睛的颜色。这些不同基因让果蝇的眼睛表现得更为丰富多彩。
伦敦的菲舍尔（Ronald Fisher）3也在那时对遗传规律发生了浓厚的兴趣。因为自身的遗传缺陷，菲舍尔很小时就逐渐失去视力。他因此专攻数学，练就一副不需纸笔的心算功力。第一次世界大战期间，他白天为保险公司推算各种统计数据，晚上自己思考生物学中的数学规律。最让他着迷的是孟德尔的遗传定律与高尔顿的钟型曲线之间不可调和的冲突。
孟德尔的实验表明遗传因子有着“量子性”。豌豆的高度因子决定长出的豌豆或者高茎或者矮茎，无法折中4。他因此否定了从古希腊到达尔文都曾一脉相承的“融合遗传”观念。然而，高尔顿收集的数据表明人的身高是一个标准的钟型曲线分布，在一定范围内可以采取任何数值。如果人的身高与豌豆的高度一样由一个具备“量子性”而无法融合的遗传因子决定，就无法出现这样的连续分布。
菲舍尔也知道孟德尔定律的先决条件是豌豆的高矮由单一因子决定。这个因子只有两个状态，长出的豌豆也就只有或高或矮两个分立的高度。菲舍尔好奇地考虑决定高度的遗传因子不止一个的情形，让豌豆的高度由这些不同因子的显性、隐性组合共同决定。虽然这样一来可能出现的状态会随因子的数量变得极为复杂，对熟稔排列组合的数学家也不是什么难题。菲舍尔发现，只要有五个以上的遗传因子在起作用，豌豆的高度就已经具备大量的可能数值，接近连续分布。而且，无论是豌豆还是人类的机体发育不会百分之百地由基因决定。它们不可避免地会因为营养等后天环境影响而显现出更多的差异。综合这些因素，菲舍尔认为高尔顿钟型曲线的连续发布与孟德尔定律中遗传因子——基因——的“量子”特性可以是同一个遗传学规律的不同表现。
摩尔根在他的果蝇中看到的正是这么一个机制。他因而对达文波特在美国推行的优生学尤其感到不以为然。人的智力与身高一样呈钟型曲线，是多个基因外加环境因素的共同结果。就像无法以父母的身高决定性地预测孩子身高一样，孩子的智力也不可能完全由父母的智商确定。身高和智商都属于外在“表现型”性状。由高尔顿而始的优生学只看到孟德尔的豌豆的性状与遗传因子一一对应的巧合，忽视遗传现象中蕴藏着的复杂性。
在贝特森当面指责高尔顿混淆“表现型”和“基因型”概念的20年后，摩尔根在1925年出版的《进化与遗传学》5一书中以更多的论据批驳正在美国风行一时的优生学。针对已经畅销多年的《卡利卡克家族》，摩尔根明确指出该书中描述的家族两个分支生活在两个泾渭分明的美国社会。“不合适”的那一支祖祖辈辈在贫困线之下挣扎。与遗传基因相比，贫穷和绝望的环境因素应该是他们生活状态的更明显原因。在这里，他认为“养育”超越了“自然”。
哥伦比亚大学苍蝇屋的工作没有因战争中断。尽管那里的青年学生也纷纷投笔从戎，摩尔根没有缺少过他需要的人手。纵使外面的世界天翻地覆，那个狭小实验室里一如既往地挤满着寻找、追踪果蝇变异的年轻人。他们熟练地以斯图尔特文设计的方式判定变异背后的基因和它在染色体上的位置，将一个又一个的新发现标志在布里奇斯竖起的图腾柱上。这个巨大、繁复、细致的工程已经持续了十多年。那根柱子的四面已经有了两千多个标记，象征着数目如此众多的已知基因在果蝇四根染色体上的位置。
他们收集的数据和这幅人类历史上前所未有的基因定位图让生物学界心服口服，确信染色体是储存生命指令信息的所在。像古人记事绳子上打的结一样，基因在细长的染色体上呈直线排列。染色体在细胞的有丝分裂中被完整复制，保证生命体内不断更新换代的细胞保持着一致性。在产生生殖细胞的减数分裂时，分别来自父母的一对染色体在交叉互换后重组为下一代的染色体。父亲、母亲的基因也随之打乱重组，增加遗传过程中的随机性和生命体的多样性。
尽管这样的遗传现象并非像孟德尔定律或优生学所宣称地那么简单直接，摩尔根也在他们描绘出的基因定位图中看到完全认知生命的可能性。遗传现象并非神秘得不可捉摸，完全能够被人类理解。他在1919年出版的《遗传的物理基础》6一书开篇中写道：“对遗传本性其实异常简单的认识让我们充满信心：大自然终究可以是平易近人的。她那被大肆宣传的高深莫测再次被发现不过是出自我们无知的幻觉。这是令人鼓舞的，因为如果我们生活的世界果真像我们一些朋友要我们相信的那么复杂，我们就只好对生物学永远成为一门精确科学永远地感到绝望。7”
这是一位20世纪初生物学家对130年前哲学家康德“永远不会出现草叶中的牛顿”论断的回应。从孟德尔到高尔顿到菲舍尔，生物学开始有了定量化的统计规律。摩尔根因而相信生物学完全能够成为与物理学并驾齐驱的严谨科学。
1921年12月，贝特森作为特邀嘉宾在美国科学促进会年会上发表主题演讲，对十年前被他认定为生就一副榆木脑袋的摩尔根赞不绝口。摩尔根已经成为现代遗传学公认的学术领袖。
然而，包括摩尔根在内，没有人知道他们津津乐道的染色体以及染色体上的基因究竟是什么物质。它们又如何能够储存、传递生命的指令信息，在保持指令的完整可靠性同时却又允许变异的发生。在获得这些答案之前，遗传学依然无缘跻身精确科学之列。
在朝气蓬勃的苍蝇屋里，穆勒可能是唯一不合群的学生。虽然与斯图尔特文和布里奇斯同龄，他性格孤僻，无法像他们和其他年轻学生一样整天嘻嘻哈哈热热闹闹。他也经常被导师忽视，甚至因此失去在有贡献的论文中署名的机会。作为摩尔根的得意门生，斯图尔特文和布里奇斯博士毕业后都选择留在苍蝇屋继续跟随导师。穆勒则几度离开寻找另外的机会。但对果蝇的热情也屡次将他拽回那个狭小的实验室。
穆勒没有耐心等待果蝇发生变异。他异想天开地寻求人为促成果蝇突变的办法。那时，X射线已经成为医院和大学实验室中的常见设备。一些研究人员开始意识到自己长期被射线照射的手会发生病变，甚至有人因此得癌症去世。8显然，X射线对人体有害。穆勒受此启发，在实验室中装置X射线仪器照射他的果蝇。被照射的果蝇很快就死了。他于是降低射线的剂量。这次果蝇没有死，却不再有生育能力。再度降低剂量后，他终于有了被照射后仍能繁殖后代的果蝇，惊异地看到它们的后代带有各种各样令人毛骨悚然的畸形变异。那一个晚上，穆勒看到的果蝇变异种类超过了苍蝇屋20多年辛勤寻觅的总和。
达尔文观察到的物种变异和德弗里斯的突变概念是物竞天择的进化能够发生的基本条件。穆勒的实验说明生物体的突变不一定都是自发的偶然变异，也可以来自环境的影响。达尔文认为变异只是遗传的历史长河中极为罕见的自然发生。穆勒却证明对进化非同小可的突变可以通过人为的干预出现。虽然动物后天获得的技能并不能如拉马克、巴甫洛夫期望那样遗传给下一代，它们受X射线照射的经历却能真真实实地影响到后代的生命性状。
穆勒因此一举成名。在继续果蝇研究的同时，他也走出实验室，尽力让公众意识到X射线这个得力工具的危害性副作用。1946年，不再年轻的穆勒因这一发现获得诺贝尔生理学或医学奖。
在与哥伦比亚大学相距不远的洛克菲勒研究所，利文在大战结束后终于又回到他的核酸研究。分离出酵母核酸中的核糖后，他对胸腺核酸中那神秘的糖始终放不下心。经过几年的辛苦努力，利文终于在1929年以巴甫洛夫研究狗消化系统时所用的一个手术借助狗的消化道成功降解胸腺核酸，得到其中蕴含的糖。
他一直坚持着的直觉没有错。那的确不是六颗碳原子的己糖。与酵母核酸中的核糖一样，这种糖有着五颗碳原子。但它却不是同样的核糖，甚至压根不能算是糖。这个化合物的分子中比核糖少一颗氧原子，挂在碳环上的一个羟基（-OH）变得只是一颗孤零零的氢原子。这样，分子中氢原子与氧原子的比例不是二比一，也就不再是碳“水”化合物。利文只好把这个新奇的化学物（C₅H₁₀O₄）命名为“脱氧核糖”（deoxyribose）。
这颗氧原子的缺失对化合物的化学性质没有显著影响。脱氧核糖因而还是一种糖，或更严格而言是一种糖的衍生物（derivative）。它在核酸的结构中也扮演着与核糖一模一样的角色，以化学键在磷酸和碱基之间搭桥相接。
在米歇尔成功分离核酸的整整60年后，这个与蛋白质截然不同化合物的构成才初见分晓。酵母核酸和胸腺核酸这两种核酸在结构上完全一致，都是所谓的四核苷酸。它们只是在细节有着些许区别：动物细胞中的胸腺核酸是由磷酸与脱氧核糖和腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、胸腺嘧啶四种碱基组成的四核苷酸，而植物和微生物细胞中的酵母核酸则是由磷酸与核糖和腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶四种碱基造成的四核苷酸。
更重要的是，由四核苷酸组建的核酸依然故我地单调乏味，不可能储存复杂的生命指令信息。
（待续）
Roaring Twenties
The Mechanism of Mendelian Heredity
通译为“费舍尔”。这里用不同的字以与文中已经出现的德国化学家费舍尔（Emil Fischer）区分。
作为统计学家，菲舍尔也与皮尔逊同样发现孟德尔的原始数据过于理想，曾指责孟德尔编造数据。
Evolution and Genetics
The Physical Basis of Heredity
That the fundamental aspects of heredity should have turned out to be extraordinary simple supports us in the hope that nature may, after all, be entirely approachable. Her much-advertised inscrutability has once more been found to be an illusion due to our ignorance. This is encouraging, for, if the world in which we live were as complicated as some of our friends would have us believe we might well despair that biology could ever become an exact science.
美国著名的发明家爱迪生（Thomas Edison）也曾试图制作商用X射线机，但在一位钟爱的助手因辐射得癌症去世后立即放弃，终身不愿意再提起X射线。