萨顿显微镜下的染色体成双成对，为孟德尔的遗传定律提供了实实在在的根基。仅仅三年后，在意大利工作的史蒂文斯（Nettie Stevens）又发现那些染色体之对并不都如双胞胎般别无二致，其中也混迹着个别的异数。
史蒂文斯自己也是一个异数：她是那个年代科学领域中凤毛麟角的女性。她的父亲是木匠，勤奋终身为她和妹妹提供了良好的教育机会。中学毕业后，史蒂文斯担任多年乡村教师，直到攒够钱进入初创不久的斯坦福大学深造。入校时她已经是35岁的高龄学生。相继获得学士、硕士学位后，她重返东部，在费城郊区一所名为布林马尔1的学院攻读博士。
虽然名不见经传，布林马尔却也非同一般。美国最著名的动物学家威尔逊（Edmund Wilson）曾在那里工作多年，建立了良好的生物实验室。但史蒂文斯更看重的是那所女子学院是当时美国为数不多接受女博士生的学校之一。1903年，她终于在42岁时如愿以偿成为博士。紧接着，她又负笈海外。
19世纪后期，德国生物学家多恩（Anton Dohrn）看到他这一行的人总是满世界跑，在各种恶劣的野外条件下采集标本时突发奇想。他计划在物种丰富的地方修建一系列永久性的研究站，像铁路线上的火车站一样为生物学家提供科研后勤支持，免受风吹日晒之苦。1870年，他的第一个研究站在意大利海滨城市那不勒斯开张。达尔文、莱尔、赫胥黎等名人都曾慷慨解囊鼎力相助。这个研究站利用靠海的地理优势，向全世界大学、研究所、基金会开放出租进行生物研究的工作台位2。这一创举大受欢迎，所有台位即刻销售一空。
史蒂文斯就是在美国一家基金会资助下来到那不勒斯的研究站。她为自己选择的目标是遗传过程中的性别难题。
人有男女之别，动物有雌雄之分。这个司空见惯的常识却让遗传学者头疼不已。孩子出生时非男即女，丝毫没有表现出父母各自性别的融合。这完全违背自毕达哥拉斯以来的既定观念。达尔文曾以此为例在给华莱士的信中表达自己对融合遗传的怀疑。
达尔文当然不是最早意识到这个问题的。与毕达哥拉斯同时期的希腊哲人阿那克萨戈拉（Anaxagoras）认为性别的怪异说明它不会是来自父母的遗传，取决于精液是来自左边还是右边的睾丸。这个说法符合毕达哥拉斯的男性决定论，却将性别的决定归因于精液之外的环境因素。因为无法找出更好的解释，各种与阿那克萨戈拉大同小异的猜想在两千多年中蔚然成风：性别不是先天的遗传，而是由后天环境的偶然所致。
因此，当史蒂文斯选取性别的遗传作为她下一个课题时，她在布林马尔学院的博士导师摩尔根（Thomas Morgan）很不以为然。那年，摩尔根正好发表一篇文章，论述性别的确定不可能发生在精子与卵子结合的那一时刻。他那时已经了解重新发现的孟德尔理论，但还未能接受。性别正是一个现成的违反孟德尔定律例子：两性出现的可能性大致均等，从来没有过类似孟德尔的3:1。
尽管如此，摩尔根还是为史蒂文斯提供了热情洋溢的推荐信。在他和威尔逊的鼎力相助下，史蒂文斯顺利赢得基金会的资助。
在那不勒斯研究站，史蒂文斯选取常见的粉虫3作为研究对象。这种小虫有20根染色体，分为10对。但她注意到雌虫的那10对相当齐整，雄虫的染色体却只有着九对与雌虫的一致。剩下的两根大小相异，并不成其对。那两根染色体之一与雌虫相应的那对染色体相同，另一根则明显地小了一号。这个差别完全与粉虫的雌雄合拍。史蒂文斯因而认为那对特别的染色体一定是决定粉虫性别的遗传因子。
那根小一号的染色体只在雄虫中出现，史蒂文斯将其称作“雄性染色体”。相应的另一根便是“雌性染色体”。它在雄虫中也会有一根但在雌虫中就成对出现。这样，当雌虫产生卵子时，减数分裂后的生殖细胞中肯定有一根雌性染色体。而雄虫产生精子时却会出现两个可能性：带有雄性染色体的精子和带有雌性染色体的精子。它们与卵子结合后便分别产生雄性或雌性的胚胎。
于是，动物性别的遗传完全可以用孟德尔的定律解释，无需外在的环境因素。当史蒂文斯将论文提交给资助她的基金会时，审稿的正是德高望重的威尔逊。他对史蒂文斯的成就极为赞赏，同时将她的雄性、雌性染色体名称简化为沿用至今的“Y”、“X”代号。
其实，威尔逊自己也刚好有了类似的发现。他在另一种动物中看到雄性细胞中缺少一根染色体，已经确信遗传与性别的联系。后续的观测证明史蒂文斯发现的染色体差别远比缺失更为普遍。人类有着23对染色体，其中也有一对因性别而异：女性有着相同的“XX”，男性却是不成对的“XY”组合。严格来说，女性有23对染色体。男性则有22对染色体外加两根不同的性染色体（X和Y）。
因为卵子只会带有X染色体而精子可能带有X或Y，后代的性别可以说完全由精子所携带的染色体决定。这在一定程度上为毕达哥拉斯挽回了一点面子。然而，现实生活中男女交配时的精子数以亿计，其中含X或Y染色体的各有一半。它们中只有单单的一个能够捷足先登让卵子受精。那个幸运儿携带的染色体决定了孩子的性别。具体哪一个或哪一种精子得以独占花魁却不取决于父亲的意愿或选择。生男生女依然只是一个随机结果，因而未能表现出孟德尔的比例。
发现这个性别奥秘的史蒂文斯却也受自己的性别所累。她的导师摩尔根在著述中总是有意无意地低调提及史蒂文斯，将贡献更多地归功于威尔逊。而摩尔根后来异军突起，成为遗传学和染色体大师后，他自己也常常被误认为性别遗传的发现者。
在被历史遗忘之前，史蒂文斯赢得她梦寐以求的布林马尔学院教职。但红颜命短，她未及正式上任就因也是女性特有的乳腺癌于1912年去世，终年50岁。
威尔逊在1890年离开布林马尔学院前往哥伦比亚大学高就。接任这一席位的是刚刚获得博士学位的摩尔根。那年他才24岁，比后来成为他学生的史蒂文斯还年轻五岁。
摩尔根的专业是胚胎学。他也是在那不勒斯研究站获得自己的第一个重大发现：海胆的卵子不需要受精就能自行发育，只要在培养皿中添加一点镁盐即可。那是1900年，孟德尔旋风正席卷欧洲。但摩尔根没有被冲昏头脑。他直觉孟德尔的理论过于简单，遗传因子、基因或那渺小得肉眼不得见的细胞不可能包揽产生千姿百态错综复杂生命体的全部信息。细胞在发育过程中肯定会受外在环境影响，就像镁盐的存在会触发海胆卵子的发育。
在欧洲游学取经时，摩尔根也在德弗里斯的花园里大开眼界，被月见草的各种奇异突变引发出极大的好奇心。但德弗里斯自己重复的曼德尔实验也没能说服摩尔根。
1904年，威尔逊再度出手，为摩尔根争取到哥伦比亚大学的教授职位。在威尔逊的引领下，那里的生物实验室正在跨入世界领先行列。萨顿正是威尔逊的学生，在他的实验室里发现了染色体的成对结构。
尽管对萨顿、史蒂文斯及威尔逊等人的诸多实验耳熟能详，年轻的摩尔根仍然固执己见。1907年，贝特森在访问美国时曾专程拜访哥伦比亚大学这位新秀，却只得摇头叹息：摩尔根长就一副榆木脑袋4，不可救药。
但贝特森毕竟是孟德尔的斗牛犬。摩尔根在与他一席争辩后也决定亲自动手寻找遗传因子的蛛丝马迹。他选中的试验品是充斥纽约市每个角落、令人讨厌的果蝇5。
这是一种身长只有三毫米的微型苍蝇。在小瓶子里放一点腐烂的香蕉，果蝇就能在里面乐不思蜀，成百上千地繁殖后代。它们只有两三个星期的寿命，出生后10天即成熟，开始交配生育。当年孟德尔一年一季地种植豌豆，天长日久地等待下一代的现身。摩尔根只需一个月就可以看到三代同堂的果蝇。这是跟踪遗传的莫大优势。
果蝇的快速繁殖也让摩尔根和他的学生们手忙脚乱。他们不得不在夜深人静时到附近居民区偷盗留在门口等待回收的牛奶瓶。哥伦比亚大学的实验室相当小，不过七米长五米宽。摩尔根的实验室中很快堆满大大小小的牛奶瓶，充斥着香蕉发酵的酒味。除了瓶子里豢养着的成千上万的果蝇，那也是蟑螂自由自在的天堂。同事们避之唯恐不及，将那个实验室命名为“苍蝇屋”6。
除了榆木疙瘩脑袋，贝特森也注意到摩尔根粗声大嗓快嘴快舌。在那间小屋子里，摩尔根经常与五六个年轻学生挤在一起观察果蝇。每逢有点新的发现或想法，他们总是互相大喊大叫地交流讨论，更像是一间普通大学生宿舍。
果蝇个头小繁殖快是遗传实验的优势，也为实验者带来巨大的工作量。每当幼虫长成飞蝇，他们要用乙醚将其麻醉后在放大镜甚至显微镜下观察、辨认性别和体征，然后分隔在不同奶瓶中喂养、配种。转眼两年过去了，他们兴致勃勃的努力却一无所获。摩尔根深为失望，因为他们始终没能在近百万只果蝇中发现德弗里斯鼓吹的突变。
功夫终究不负有心人。1910年初，在实验室中帮忙洗瓶子的大学生布里奇斯（Calvin Bridges）突然发现一只果蝇长着白眼睛，在千篇一律的红眼睛中一枝独秀。摩尔根终于等来了他梦寐以求的突变。他将这只卓尔不群的雄性果蝇单独养在一只小瓶子里，下班时也揣在怀里随身呵护。那时，摩尔根的夫人正在医院里生产他们的第三个孩子。两人对这只难得的果蝇都表现出比自己新生儿更多的关切7。
短短一星期后，这只众望所归的果蝇已经长大成熟。摩尔根让它像种畜一样与雌蝇交配，得到1000多个后代。除了可忽略的三例，这些后代果蝇有着清一色的红眼睛。十来天后，这些后代又孕育出了它们父亲的孙辈。白眼睛又重新出现了，比例接近四分之一。摩尔根既惊喜又羞愧：那正是孟德尔的预测。他不能不承认果蝇的白眼睛来自其某种隐性因子。摩尔根干脆就把这个因子叫做“白基因”8。
他同时也注意到这些白眼睛的果蝇全是雄性，没有一只雌蝇获得这个遗传。人类早已注意到过某些遗传病有着“传男不传女”的怪癖。摩尔根意识到这正是基因与染色体紧密相连的表现。如果某个基因正好处于史蒂文斯发现的那根只有雄性才会有的Y染色体上，其性状便只会在雄性中出现。不过果蝇的白眼睛却并非如此。当他让原来那只白眼果蝇与它的女儿们“乱伦”时，它们也生出了白眼睛的女儿。而且，白眼女儿的可能性与白眼儿子、红眼儿子、红眼女儿的出现大致相当，并不特别。
摩尔根因而认定这个既与性别密切相关又非雄性独有的白基因是在另外的那根X性染色体上。如此这般，他模仿着孟德尔分析这个基因与X染色体在遗传时的各种排列组合，果然发现可以定量解释他观察到的各种白眼睛出现几率：雄性果蝇只要X染色体上有白基因就会长白眼睛，雌性果蝇则只有在其一对X染色体双双得到白基因时才会长出白眼睛。
第一个突破之后，惊喜接踵而来。他们看到果蝇有的翅膀短小或变形，有的身子呈黄色或黑色。就连眼睛的颜色也热闹起来，陆续出现了褐色、粉色等变种。每一个新突变都为苍蝇屋带来无比的兴奋和一连串杂交配种的忙乱。这些突变相当于孟德尔豌豆的不同性状，却并不完全符合孟德尔的定律。
孟德尔的豌豆有着高茎与矮茎、白花与紫花等七对迥异的性状。它们在遗传中井水不犯河水，不会彼此干预在每一代中应该出现的比例。摩尔根的果蝇不那么规矩。白眼睛和短翅膀总会亦步亦趋地同时出现，不具独立性。而另外有些突变的性状又与白眼睛丝毫不相干，遵从孟德尔的描述。在这两个极端之间，更多的性状若即若离，有着不同程度的关联。
摩尔根知道这也并不奇怪。
果蝇只有四对染色体，其中一“对”便是决定性别的XY染色体。在生成精子或卵子的减数分裂中，每对染色体被拆散。每个后代分别从父母继承其中之一。如果两个基因在同一根染色体上，它们就会在遗传时同进同出。反之，如果两个基因分开在不同的染色体上，那么它们在遗传时各走各的道而互不打搅。孟德尔的那些豌豆性状碰巧都是后一个情形。
果蝇的白眼睛和短翅膀在遗传中的同步证明它们都在X染色体上。以此类推，摩尔根可以大致将这些突变的基因按其所处的染色体分门别类。
然而，他们随即发现同在X染色体上的性状也并非绝对地步调一致。在仔细控制的杂交实验中，他们可以让一只雌蝇的两根X染色体一根带有白基因，另一根带有短翅膀基因。她的雄性后代只能继承到两根染色体之一，或者会有白眼睛或者会长短翅膀。实验表明这只雌蝇的大多数儿子的确如此，但也有极少数二者兼得，同时长出了白眼睛和短翅膀。相应地，他们也发现原先处于同一根染色体上的两个基因偶尔也会被分开，后代只继承到其中之一。
摩尔根因而认识到生殖细胞的减数分裂远比想象的复杂。精子、卵子得到的那单独一根染色体并不只是父母细胞中一对染色体之一的直接复制。它是在两根染色体中分别提取片段再重新组合而成。这样形成的新染色体与原来的样本在结构上别无二致，内中却是交叉互换9后的重组。在这个过程中，有些同一根染色体上的基因会被拆散，分别处于两根染色体上的基因也可能被合流。
父亲细胞中成对的染色体分别来自祖父和祖母。如果精子中“剩下”的单根染色体是其中之一的复制，孩子就会完全承继祖父或祖母在这根染色体中的全部遗传。但因为减数分裂中的片段互换，精子中的染色体既不完全来自祖父也非完全来自祖母。它们是祖父母“血脉”的交叉组合。同样，卵子中的染色体也是外祖父母遗传的综合。
当精子与卵子结合为受精卵时，新一代的生命便继承着来自父母及祖辈的各个遗传因子。这便是从古希腊到现代人们认为遗传是一种混血式融合的缘故。高尔顿也曾在他的数据中觉察到这个迹象。只是减数分裂中的重组是随机的互换，并不能支持他那严格的无穷等比数列。
这样，染色体本身不是孟德尔的遗传因子。它在减数分裂中没有保持原状，更像是化学反应中的分子，打乱重组后成为一个新的分子。相应于道尔顿原子的是隐藏在染色体内的基因。它们才是不可再分、恒定不变的遗传“量子”。来自父母、祖父母以及更为久远先辈的基因在每个受精卵中都有着不一样的组合，让每一个后代都具备与众不同的独特性状，孕育出生命的多姿多彩。
于是，即使是处在同一根染色体上的两个基因也不能保证总会携手并肩同时进入生殖细胞传递给后代。它们相应的性状便有着一定程度的若即若离。
1911年冬天的一个晚上，也是在苍蝇屋里洗瓶子的另一位大学生斯图尔特文（Alfred Sturtevant）在宿舍里做数学作业时突然灵机一动：同在一根染色体上的基因在减数分裂中被分开、合并的几率不会完全随机，应该取决于它们彼此之间的距离。
染色体是一根根细长的丝状物。基因如果藏身其中只能线性地一字排列，像古代人的长绳，只能在上面打一串绳结用以记事。减数分裂时，两根成对的绳子被随意剪断，互相交换片段后再重接成新绳。如果绳子上面的两个绳结距离非常靠近，绳结之间恰好被剪开的可能性会很小。反之，分别位于长绳两端的两个绳结因为被剪开而分离的可能性就会大得多。
斯图尔特文立即将自己的作业弃之不顾，花了一整夜的时间梳理已有的实验数据。高尔顿和皮尔逊早已建立数学工具，可以统计不同性状之间的关联。这些关联系数便可以直接翻译为它们彼此的距离。因为它们只能一字排开，由这些距离便能描画出它们在染色体上所处的相对位置。
那天凌晨，斯图尔特文画出了人类窥探生命奥秘的第一幅基因定位图。那年，他刚刚20岁。
布里奇斯干脆在实验室中竖起一根大柱子。它的四个面正好代表果蝇的四对染色体，分别标记其中基因的位置分布。每当又一个基因的位置被解析确认，他们都郑重其事地将其标志在苍蝇屋这个神圣的图腾柱上。
正如萨顿所预言，细胞与遗传这两个生物学分支在他曾学习过的哥伦比亚大学珠联璧合，为孟德尔凭空的猜测提供更新、更具体的物理存在。
但他们依然无法知道染色体究竟是一种什么样的物理存在，如何在细胞有丝分裂中原样复制，又在减数分裂中交叉重组。而那基因本身更还是一个莫大的谜。
（待续）
Bryn Mawr
bench
mealworm
blockhead
fruit fly，学名 Drosophila melanogaster。
Fly Room
摩尔根的夫人莉莲（Lilian Morgan）是他在布林马尔学院时的研究生，结婚后放弃事业相夫教子。四个孩子长大后她重返实验室，在果蝇染色体中做出自己独立的发现。
white gene
crossing over