1900年3月的一天,德国植物学家科伦斯(Carl Correns)读到一篇新发表的论文,不禁火冒三丈。
他是内格里的学生,但没有从导师那里听说过孟德尔。内格里虽然耐心地与布尔诺那位牧师通信七年,却只是把对方看作业余的民间科学家予以指导、帮助。他从未在学术论著中引述过孟德尔的实验,也没有对学生们提起。
在那个世纪之交,科伦斯已经在图宾根大学做了多年的豌豆、玉米杂交实验。一年前,他总算有了新发现。在为写就的论文查阅背景文献时,他赫然发觉孟德尔早在30多年前已经发表过同样结果。正值垂头丧气之际,他读到来自荷兰的一篇论文。作者德弗里斯(Hugo de Vries)不仅报告的是类似结果,还直接使用孟德尔创造的“显性”、“隐性”等字眼进行诠释。通篇却只字未提孟德尔。
愤怒的科伦斯立即发表论文维护孟德尔的优先权,揭露、抨击德弗里斯的剽窃行为。德弗里斯则发表后续论文,补救式地援引了孟德尔。他辩解自己是在完成实验后才被人提醒注意“某位孟德尔”1过去的论文。
无巧不巧,奥地利一位研究生也在那年6月发表类似成果。在得知科伦斯和德弗里斯的争执后,他同样声称事先不知道孟德尔。不过很有意思,他的外祖父是孟德尔在维也纳大学时的植物学老师,还应邀成为孟德尔创立的布尔诺自然历史学会名誉会员。
在20世纪刚刚到来的几个月里,孟德尔被尘封34年之久的论文突然分别在德国、荷兰和奥地利被发现,在学术不端的是是非非中戏剧性地重见天日。当然,无论那三位作者是否事先得到过孟德尔论文的启迪,他们毫无疑问都独立地重复了孟德尔的实验,证实他发现的遗传规律。
按照后来流传的说法,生物学家贝特森(William Bateson)是在从剑桥到伦敦的火车上“皈依”孟德尔的。因为对德弗里斯争议的好奇,他那年5月8日带上他们的论文在前往王家园艺学会会议的路途中阅读。列车还在夕阳下的原野上奔驰时,贝特森已经大彻大悟。那晚,他在会上激情地宣布生物学已经进入一个新时代,前景无可估量。
随后几年,贝特森穿梭欧洲及美国各地宣讲孟德尔的贡献和创见,还亲自将孟德尔的论文翻译成英文推广。他在剑桥的学生们则在亨斯洛曾经掌管的种植园里实际地验证了孟德尔的杂交实验。与赫胥黎极力推崇达尔文的进化论类似,贝特森也为自己赢得“孟德尔的斗牛犬”称号。
科伦斯也以孟德尔的大使自居,将其发现命名为“孟德尔定律”。他整理出版导师内格里和孟德尔的通信集以还原那段掌故,并积极筹款在布尔诺为那位已经被遗忘了的修道院长树碑立传。
很快,孟德尔的定律不再只是豌豆的专属。它在多种植物的杂交中展现无遗。贝特森和他的学生们也在动物的遗传中观察到同样的规律。伦敦一位医生还发现一种罕见遗传疾病在后代中出现的可能性也如同孟德尔的隐性因子。孟德尔发现的确实是一个普遍规律2。
那是一个不平凡的新世纪。1900年10月19日,德国物理学家普朗克(Max Planck)在柏林一次会议上提出能量的吸收或发射不是随意的连续过程,能被吸收或发射的能量有着一个最小单位,即“量子”(quantum)。3能量并非连续可分。
量子是20世纪的革命性新概念。但类似的思想火花早在古希腊哲人中已经出现。为了对付芝诺(Zeno)的悖论,德谟克利特(Democritus)提出物质并非连续可分,有一个最小的单位:“原子”(atom)。4两千多年后,普朗克为能量做出了同样的假设。
德谟克利特的原子在19世纪由英国化学家道尔顿(John Dalton)赋予现代含义:原子是化学元素的最小成分,可以组成五花八门的分子。在化学反应中,分子的组成、结构被打乱重组,但其中的原子恒定不变:原子是不可分的。
尽管道尔顿之后的化学家对原子、分子深信不疑,物理学界却还因为没有确切证据迟疑不决。著名物理学家玻尔兹曼(Ludwig Boltzmann)甚至在无法说服同行接受原子真实存在的抑郁中自杀5。
直到20世纪初的1905年,在瑞士专利局中担任小职员的青年爱因斯坦(Albert Einstein)提出一个直接验证原子、分子存在的途径。他独具慧眼地注意到布朗在50年前看到的花粉那莫名其妙的颠动,指出那是来自液体中原子和分子的推动。那些即使在显微镜下也不可能看见的微小粒子处于随机热运动之中。它们持续不断地撞击着花粉,使之不得安宁犹如醉汉。
在高尔顿完善统计方法的年代,玻尔兹曼也将这个数学手段应用于物理领域,奠定统计力学。爱因斯坦正是用这个新工具计算出那貌似毫无规则可言的布朗运动中潜在的统计规律。他的定量预测在三年后被更为精确的测量证实,成为原子真实存在的第一个确切证据。但对于玻尔兹曼来说,那已经为时太晚。
虽然解开了生物学家持续半个世纪的迷惑,爱因斯坦对布朗运动的解释其实只是他在那个奇迹年中最不引人注目的贡献。他同年发表的论文中包括改变人类时空观的狭义相对论和后来成为现代物理学象征的质量与能量等价、转换方程。不仅如此,他还革命性地推广普朗克的量子概念解释“光电效应”(photoelectric effect),指出光并非经典的连续波,而是与物质的原子一样由分立的“光子”组成。那是物理学进入量子时代的第一步6。
几乎同时,生物学界也在孟德尔失而复得的论文中发现同样的思想:孟德尔的“因子”与原子、光子相似,也是遗传过程中不可再分、恒定不变的“量子”,不会与其它因子融合而失去“自我”。即使某个因子属于隐性而会暂时失去踪影,它也能够在后代的后代中完完整整地再现。
贝特森认为这个同样颠覆了两千多年既定思维的观念也会成为现代生物学的开端。在1904年召开的王家园艺学会杂交育种大会上,他宣布生物学革命已然发生。这场变革催生出一门新学科:“遗传学”(Genetics)。那是他生造的一个新名称。
孟德尔自己从来没能领悟他的豌豆“小把戏”中的重大意义。达尔文则早就预感生物学新时代的降临。他曾请求在剑桥上学的二儿子7请教那里的古典学教授,为自己的遗传理论起个好名字。老先生们在原子、细胞这些现代概念中绞尽脑汁,也只造出几个诸如“原子-创生”(atomo-genesis)、“细胞创生”(cyttarogenesis)的新词。达尔文不甚满意,自己仿造出“泛生”(pangenesis)一词。这些名称有着一个共同的词根(genesis),来自希腊文的“诞生”。那也是《圣经》8中的创世纪:整个世界的来源。
贝特森对“泛生”这个新词十分欣赏,想用它命名遗传学以向前辈致敬。无奈在魏斯曼的老鼠尾巴实验后,达尔文的泛生假说彻底落败,捎带也连累了这个新词。贝特森只好依样画葫芦,用相同的词根再造一个新词。
德弗里斯却自始至终对达尔文的遗传理论满怀信心。科伦斯曾邀请他共襄修建孟德尔纪念碑的盛举。他予以拒绝,认定对孟德尔的追捧只会是一时的过眼云烟。
还是在1878年夏天,才30岁的德弗里斯拜见年近古稀的达尔文。出于对大师的崇拜,德弗里斯转向遗传研究。他最感兴趣的恰恰是一种以拉马克命名的野花:月见草(Oenothera lamarckiana)。当他播种从野外采集的种子时,他惊异地发现这种野花一下子就会出现各种千奇百怪的变异。
同一物种的个体中发生变异是自然选择的基础。孟德尔将其视为理所当然,没有关注过他那些豌豆中高茎、矮茎等不同性状的来源。当年在《物种起源》中,达尔文也没有多费笔墨,只用了一个俏皮的俚语9描述变异。
在月见草中看到那么多突然出现的变异后,德弗里斯觉得这个现象非同寻常,也需要一个专门的名字。他选择了“突变”(mutant)。那是“变化”的拉丁语,更具学究气。
他进一步将这些带有突变性状的月见草与“正常”个体杂交,却没能观察到达尔文描述的泛子融合效果。他发现的正是与孟德尔如出一辙的遗传表现。在未注明出处地引用孟德尔的显性、隐性说法进行解释的同时,德弗里斯依然固执地将这些因子称作泛子,试图将它们纳入偶像的既有理论。但事与愿违,他也只能无可奈何地看着新兴的遗传学与泛生观念分道扬镳。
同样失落的还有达尔文的表弟高尔顿。
在20世纪到来前夕,高尔顿终于也发现了自己的遗传规律。从辛苦收集的大量家族数据中,他看到一个人的性状遗传不仅来自父母,还带着有父母的父母以及更早先辈的遗迹。当然他们的贡献并不均等:辈份上每增加一代,留下的效应会减少一半。这样追溯祖祖辈辈,遗传因素是一个无穷多等比数列之总和。高尔顿确信这个精确定量的数学定律可以决定、预测后代的性状。
但他还未及得意,孟德尔的论文便(再度)横空出世。相对于高尔顿对祖宗八代的溯源,孟德尔定律简单得多:后代的性状只决定于来自父母的显性、隐性因子。
身为孟德尔斗牛犬的贝特森正是高尔顿的好朋友,两人因此展开一场旷日持久的论战。为助导师一臂之力,也已经成为统计学名家的皮尔逊分析孟德尔发表的数据,发现它们与他得出的结论吻合度高达99.993%。那属于现实中不可能的范畴。皮尔逊因而认定孟德尔的数据出自人为的编造10。
一切终归枉然。高尔顿自己的两位剑桥植物学家朋友企图以杂交实验确证高尔顿的无穷级数规律,却偏偏发现他们的结果符合孟德尔的定律。
然而,屡战屡败的高尔顿还有着更高层次的追求。
承继恩师纳普的衣钵,孟德尔种植豌豆的动机在于育种。他最终发现的是一个统计规律,对如何培育出良种无能为力。高尔顿对人类遗传趋势的研究也有着同样的实用目的:找出如何才能养育出更为理想后代的途径。
毕达哥拉斯将孩子的先天遗传完全归于父亲,将后天条件归于母亲,不自觉地在对后代的影响中区分出“自然与养育”(nature vs nurture)两个不同因素。但这二者之间的区别和孰强孰弱的争论还是起始于19世纪后期的高尔顿。他创造性地追踪观察出生后即被分开养育的双胞胎,以他们的共同和差异来判定自然与养育的不同影响。这个研究方法一直沿用至今。
通过他的钟型曲线和统计分析,高尔顿确信人类的才智、健康及能力与后天的养育几乎没有关联,可以完全归因于先天的遗传。如柏拉图所言,只要能确保合适的勾与股结合,就能产生优良的弦。这是一个社会价值无可估量的重大发现。高尔顿认为自己也已经开创了一门新学科。他同样费尽心思地将其命名为“优生学”(eugenics)。这也是一个新造的词,为“诞生”加上表示“好”的前缀。
高尔顿也完全没能预料到他的新学说将在人类历史上扮演的角色。
孟德尔定律在1900年获得新生时,弗莱明发现的染色体已经成为生物学家在显微镜下猎艳的对象。在美国纽约市的哥伦比亚大学,一个还在攻读博士学位的小青年在1902年有了新的斩获。
萨顿(Walter Sutton)生长于美国中西部的农庄,从小喜欢在田野里抓蚱蜢。他把心爱的蚱蜢带进都市中的大学实验室,惊喜地发现它们细胞核中的“细丝”非同一般地大。每一根染色体都能在显微镜下一览无余。
他看到这种蚱蜢有着22根染色体,按其鲜明的形状区别可以分成11对。在雄性蚱蜢产生精子或雌性产生卵子的减数分裂中,它们的生殖细胞获得的11根染色体正是从原来的每对中摘取其一。而当精子与卵子结合为受精卵时,他又能清晰地看到来自双方的染色体重新结成11对。
这一观察直接证明蚱蜢的染色体组成是一个重复结构:每种染色体各有两根,分别来自父母。那正可以作为孟德尔想象中的遗传因子。才25岁的萨顿在论文中豪迈地指出这意味着田园中的遗传学与显微镜下的细胞学已经殊途同归。孟德尔的遗传机制有着实在的物理根基,能够在实验室中真真切切地观测。
只是他自己却没能躬逢其盛。可能迫于经济压力,萨顿等不及获取博士学位就转行学医,成为外科医生。十多年后,他在阑尾发炎已经穿孔的状态下坚持为病人连续做了三台阑尾炎手术。等他自己终于躺上手术台时已然回天乏术。那年,他年仅39岁。
萨顿的发现很快在其它生物的细胞中被证实:几乎所有动植物的染色体都两两成对,在生殖过程中被拆开重组。更多的证据也持续出现,表明那神秘的染色体确实在遗传过程中举足轻重。
在物理学界,道尔顿的现代原子观念历经一个世纪才在爱因斯坦相助下得以认可。而爱因斯坦自己提出的光子也还要等20来年才能被他的同行们接受。孟德尔的遗传因子也如同这样的粒子,彼此相遇时不会像波那样互为融合。他的定律因而也叫做“颗粒遗传”(particulate inheritance)。虽然他的论文有过30多年的寂寂无闻,这个革命性的观点在20世纪初被重新发现后倒是立刻在众多实验证明中获得生物学界广泛认同。
但原子、光子这些那时物理学家眼中的“基本粒子”简单直接,本身没有复杂的结构或内涵。孟德尔的“颗粒”却非同小可。它承担着貌似不可能的任务:从上代传给下代的只是一个孤零零的细胞。这个受精卵却会让蚱蜢长出翅膀、豌豆开出花朵、人类发育出无与伦比的大脑。在这些物种的共性之外,每一个后代的个体还会生长出来自其父母、与众不同的容貌、体型、性格等特点。这一切信息或指令像是某种既不可见又深不可测的密码,隐藏在那貌不惊人的染色体中。而作为受精卵的细胞又可以轻而易举地解码、“理解”这些信息,按照其指令分裂倍增,成长为一个崭新却又延续着祖先性状的生命体。
这是物种起源、自然选择背后深藏着的遗传奥秘和生命的神奇。
1909年,丹麦植物学家约翰森(Wilhelm Johannsen)将象征创生的“遗传”名称缩短,再造出一个简单明了的新词:“基因”(gene),以表达生命体蕴藏遗传信息的未知、神秘结构和机制。这个名称立即成为遗传、进化的代名词
但基因究竟是什么,如何完成这一使命,却是新世纪生物学面对的最大难题。
(待续)
a certain Mendel
当年孟德尔在内格里的指导下在山柳菊的实验失败另有原因。山柳菊在传粉交配之外还可以自我“无性繁殖”。孟德尔收获的后代不都是他有控制的人工授粉结晶,因而结果显得随机无规律。
他和艾玛的第五个孩子。
Bible
sport
迟至2001年,一些科学家还曾为此核查历史记录,得出孟德尔“无罪”结论。
到了这里,其实生命编码背后的故事已经差不多讲完了,以后是寻找结构如沃曾和克里克找出双螺旋机制,应用如制造转基因,细胞基因变化引起癌症,病毒传播能力等等影响生活和社会的后果。基因问题很多细节是要有各种实验技术发明才能知道的,在医药农业方面又有很多应用因此进入我们每个人的人生,但没有量子纠缠那种哲学思想演变。