生命编码背后的故事(之二)

适者生存

在哥白尼(Nicolaus Copernicus)之前,人类生活在上帝专门为他们设计安排的世界中。从亚里士多德(Aristotle)到托勒密(Claudius Ptolemaeus)的古希腊圣贤将宇宙描述为一个永恒有序的家园,1有着固定不变的恒星和绕着地球运转的太阳、月亮和行星。

哥白尼在16世纪初首先发出不和谐的声音,指出太阳才是太阳系的中心。紧接着,开普勒(Johannes Kepler)和伽利略通过数学推演和实际观测展开天文学革命,揭示地球并非宇宙中心,行星绕太阳的运行有其自然规律。17世纪末,牛顿集经典动力学之大成,将客观世界完整、精准地描述为遵从确定因果性的机械体系。正如拉普拉斯豪迈的宣言,自伽利略、牛顿而始的物理学不需要假设上帝的存在。

在达尔文的19世纪,莱尔等地质学家认识到地球表面气势磅礴的山川河海也是亿万年的自然——即牛顿动力学——演变结果,并非上帝的手笔。人类的理性思维在一步步地驱逐神迹,缩减其可藏身之地。

生命却正是这么一个最后的角落。人类所具备的理性思考能力恰恰说明人——至少其大脑——不是一个遵循牛顿定律的简单机器。即便智力不那么发达的动物也都能够自主地决定行为和选择,无法以牛顿方程预测。没有意识的植物也会表现出各种随机性,令机械的物理学束手无策。

佩利牧师的钟表匠比喻因而赢得广泛的共鸣。上帝按自己的形象创造了人,赋予其灵魂和思维能力。祂也创造了各种各样的动物和植物,让它们繁衍生息,保证人类的生存和福祉。面对生物界不可思议的琳琅满目和精巧别致,这不失为一个合情合理的解释。

于是,与哥白尼之前以地球为中心的宇宙相似,人类是生命世界的中心,生物物种来自上帝为人类所造,自古而今恒定不变。

直到达尔文的出现。

其实,在达尔文之前就已经有一些探险家从南美洲运回奇异的动物化石,表明那里曾经生活过惊人的庞然大物。生物学家欧文(Richard Owen)为其中一类生造出一个名字:“恐龙”(Dinosauria2)他后来也在达尔文寄回的化石中辨认出树懒(sloth)的骨头,那是一种生活在树上的小动物。只是那些骨头大得出奇,说明过去的“树懒”有现代汽车般大小,不可能上树。与达尔文同时发现的犰狳、美洲驼等化石一样,这些物种经历过面目全非的变更,或者干脆绝了迹。物种并非一成不变。

在加拉帕戈斯群岛“每个变种在自己的岛上是一致的”启迪下,达尔文认为今天生物世界的所有物种都有着同一个起源,是从生命之树的主干上不断分叉长出的枝枝叶叶。这一设想摒弃了生物物种的神创论,为生物学拒绝上帝,跟随物理学进入科学领域迈出第一步。

但科学不只是生命之树这样一个简单的设想。他需要收集证据,提出完整的理论。在没有上帝的自然界,这棵大树如何分叉、为何分叉,以及分叉长出的枝叶如何会存活或夭折?也就是新的物种如何形成,又是怎样地被筛选以决定它是会兴旺还是绝迹?

搭乘贝格尔号环球考察后的达尔文在伦敦附近的道恩小村里几乎闭门不出,因为他知道这个问题的答案并非远在天边,其实就近在眼前。


达尔文出生于工业革命的末期。那时的英国除了日新月异的伦敦仍然是一个农业社会。他从小在父母两大家族分别拥有的农庄中长大,对乡村生活并不陌生。他知道英国有着两种引以为傲的牛。出自北方克雷文(Craven)的长角牛(Longhorn)脑袋上长着长长、弯弯的尖角,而其邻近德拉姆(Durham)却盛产短角牛(Shorthorn),其牛角短得几乎看不见。这因地而异的牛与他不远万里在加拉帕戈斯群岛看到不同岛上有不同的知更鸟和雀如出一辙,却只是司空见惯的日常,丝毫不足为奇。

因为这两种牛的来历很清楚:它们分别是克雷文和德拉姆的农民精心选择、培育的成果。每年,育种的农民仔细观察新生的牛犊,挑出钟意的个体为下一代配种。这样一代又一代,他们“制造”出钟意的优良品种。长角牛力大,是拉车的好把式。短角牛则在产肉上更胜一筹,适合食用。而短角牛本身也是德拉姆的农民从克雷文的长角牛中再度挑选孕育出的新品种。

达尔文因而对各种家禽家畜的来源发生了浓厚的兴趣。在他那个时代,还没有办法追溯牛或马、狗、鸡等家养动物的确切来历。但可以想象,人类从古代开始就有意识地从捕捉的野生动物中挑选比较温顺的个体豢养、驯化、配种,逐渐形成今天这些已经完全丧失野性,与它们遥远的祖辈不可同日而语的人类伙伴。同样,在当年的农业革命期间,植物中的各种谷物、蔬菜、水果也被逐步驯化、改良,成为人类不可或缺的食粮。

其实,为人类的生存和福祉创造条件的就是人类自己。在那些家养动物、播种植物面前,是人类在扮演着上帝的角色。

人们还别出心裁地让马与驴交配,生产出上帝未曾设计过的新动物:骡。作为杂交产物,骡兼具马和驴的优点,成为人类得心应手的运输工具。但作为生物学意义上的物种,骡却非常失败:它没有生育能力,无法延续自己的香火。配种专家们早就知道物种之间的杂交异常困难,绝大多数无法交配生育。马和驴的杂交属于能成功的极少数,产生的后代却也无法生育。似乎上帝早有防备,没让人类的越俎代庖得逞。

但在同一物种之内,人类的智慧有着广泛的用武之地。在配种专家手里,普普通通的狗出现了五花八门的品种。它们不仅面貌、身材相异,能力上也各有专长:或看家护院,或为打猎牧羊的帮手,或是贵妇人怀中的娇宠,活脱脱地展现出一个丰富多彩的狗世界。

这便是达尔文近在咫尺的“加拉帕戈斯群岛”,可以真切地观察人为的选择所造成的物种演化和变异。他虽然人在道恩,却频繁向全国各地的配种专家发信,询问、调查他们在交配尝试中的各种成功和失败案例及经验教训。他的信件也飞往地球的每个角落,向正在海岛、荒野考察的生物学家索取标本、种子。在自己家里,他身体力行地在温室里培育兰花,棚屋里喂养鸽子,后院饲弄兔子,不亦乐乎地开展自己的配种实验。

当然,达尔文也无法忘怀地球另一边的加拉帕戈斯群岛。那里也有着“每个变种在自己的岛上是一致的”场景。在那群人迹罕至的荒岛上,又是什么力量充当了上帝、人类的角色,为知更鸟、雀等等的种类做出了选择?寻求这个答案才能真正地解开物种之谜,因为毕竟世界上从未与人直接接触过的野生生物远远多于家养的。


1834年,当贝格尔号还在南美洲西海岸徜徉,尚未接近加拉帕戈斯群岛时,英国著名的经济学家马尔萨斯(Thomas Malthus)在家中辞世。马尔萨斯也是剑桥出身的牧师,以1798年出版的《人口学原理》3闻名。在那部专著中,他论述了一个简单的规律:如果有风调雨顺粮食充足的好年景,人口会呈指数性增长,每25年翻一番。但地球的耕地等资源却有限,粮食产量最多只能线性增长,迟早会被人口的需求超越。那时,没有足够粮食的人类只能听凭随之而来的饥饿、疾病、战争等残酷方式削减人口,重回平衡状态。因此,马尔萨斯主张未雨绸缪,以推迟婚期、减少生育等方式控制人口增长,保证长久的安康。

达尔文是在回家之后的1838年秋才在闲暇休憩时阅读了《人口学原理》。马尔萨斯对人口增长的估算对生物学家并不陌生。他们的老前辈林奈早就指出过,如果一株植物每年只产生两颗种子,它们发芽长成后也各自产生两颗种子,那么只需20年它们就会从原初的孤零零一株暴增至100万株4。这是一个简单的数学计算,印度传说中发明国际象棋的大臣就曾据此向国王索取不可能兑现的报酬。

达尔文的生命之树也应用了这个原理。虽然最初只有单一的物种(树干),由它而始的一代代持续分叉所产生的物种数目也会呈指数性增长。亿万年后,生命之树茂盛繁华,有了今天无以计数的物种数量。

马尔萨斯将这个常识性的逻辑作为经济问题提出,警示人类直面未来的灾难。无意之中,他却为达尔文带来了新的启示。

林奈的估算是极为保守的。几乎所有植物结籽都会远远多于两颗。千百年过去,地球表面也没有被指数般疯长的野草或庄稼覆盖。由于阳光、雨水、鸟虫等自然环境影响,植物种子的成活率异乎寻常地低。绝大多数种子压根没有成材、孕育后代的机会。同样,饥荒、疾病、天敌等威胁也会限制动物的数量增长,包括人类。

达尔文意识到这些对生命成长的制约并非整齐划一或完全随机。当猩红热或其它疾病流行时,他总不得不特别地为自己那些从小体弱多病的孩子们担心。广而言之,灾难或困难来临时首先遭殃的大多是各种先天不足者。他们更大可能会过早死亡而失去养育后代的机会。反之,身强力壮的会有更多机会能挺过、熬过灾难继续繁衍后代。这正是一个筛选的过程。

他在剑桥时的导师亨斯洛一直对植物个体之间存在的差异感兴趣。正如人有高矮胖瘦之分,个体的差异随处可见,分布相当随机也似乎微不足道。但如果遇到大旱灾,植物中那些碰巧需水稍微少点的个体便容易渡过难关,而需水稍多的同伴更可能会干死。它们之间这一微小差异遂成为生死存亡的分界。在没有上帝、人类插手时,这便是自然赋予的选择。

当只有那些幸存的个体得以孕育后代时,它们的下一代全都会承继这个不那么需要水的特点。前辈的微小差异成为后辈的普遍品质。代代相传后,它们的后代会具备超常的耐旱能力,甚至成为一个新的物种。

在加拉帕戈斯群岛,如果一场旱灾击垮了一座岛上的果树,那岛上的雀鸟也会随之遭殃。大多数习惯以水果为食的雀嘴长而尖,这时无法找到替代食品只能饿死。少数嘴稍微扁平的鸟则有能力磕开坚果取食而得以幸存。它们的后代便继承了这样的嘴形。久而久之,那座岛上就只生存着嘴扁平、以坚果为食的雀种。

而另外岛上水果依然丰富,嘴尖长的雀鸟可以尽情地大快朵颐。扁平嘴的雀鸟反而技逊一筹,慢慢地在新陈代谢中消失。那个岛上便会只剩下嘴尖长、以果肉为食的雀种。

加拉帕戈斯群岛的那些岛屿彼此之间有着一定距离,形成天然的屏障。这些雀鸟没有机会跨岛交配,各自独立演化的结果便是达尔文所见“每个变种在自己的岛上是一致的”。

相对于配种专家对家养动植物的人为选择,达尔文将这个野外生物的筛选名之为“自然选择”(natural selection)。


1859年11月24日问世的《物种起源》其实有着一个冗长的书名:《论以自然选择方式的物种起源,或有利种类在生存竞争中的存活》5。这个拗口的句子概括了他新理论的精髓:物种由自然选择——即在你死我活的生存竞争中幸存——而来。

达尔文原先拟定的标题更是平淡无奇:《一篇关于物种起源和自然选择中变异文章的摘要》。虽然有过20多年的研究、踌躇和来自华莱士的意外推动,他还是没能准备好发表自己篇幅可观的笔记、书稿,只能先行推出一份“摘要”。即便如此,这份摘要也有将近500页的篇幅。他在文中广征博引,却没有来得及提供资料来源。出于这些顾虑,达尔文坦白地告诉莱尔这篇论文不适合林奈学会会刊那样的科学期刊,只能单独出书。莱尔帮助他找到一位出版商,以更能吸引人的书名推出了这部经典。

因为不受科学论文规范的约束,达尔文在书中以第一人称口吻娓娓道来,简单直接地解释他的物种起源新观念和他思索过程的来龙去脉。这本平铺直叙的书一经出版便洛阳纸贵,成为科学类书籍中少有的大众畅销书。其后几年,《物种起源》连续推出新版本。每个版本都会为读者带来达尔文最新的修正和扩充。

华莱士在1862年才从马来群岛回到英国。他早已得知莱尔和胡克在林奈学会中的运作,对这两位前辈和达尔文本人没有忽视、埋没自己那篇不成熟论文感激不尽。阅读《物种起源》之后,华莱士明白达尔文的发现不仅比他早20来年,而且远为系统、严谨。他自始至终承认达尔文应有的优先权。两人更成为亲近的战友。

尽管华莱士与达尔文不谋而合地得出“自然选择”的新思想,他对这个用词并不满意。这个名称似乎将大自然拟人化代替了上帝的角色。当他几年后看到哲学家斯宾塞(Herbert Spencer)将这个生存竞争过程归结为“最适应者的存活”(survival of the fittest)时,立即给达尔文推荐了这个短语。达尔文在1869年的第五版《物种起源》中采纳了华莱士的建议,将书中第四章的标题改为“自然选择,或最适应者的存活”。

1897年,中国学者、翻译家严复在编译介绍达尔文理论的《天演论》中概括出一个更为上口的中文表述:“物竞天择,适者生存”。


在1858年9月举行的英国科学促进会年会上,作为会长的欧文发表了年度总结。他不无遗憾地指出过去一年中未能出现重大突破。在长达三小时的报告中,欧文只着重谈到照相技术和预防传染病方面的进展。他更论证由化石发现的恐龙等物种的灭绝并不意味着上帝作为物种缔造者地位的有所逊色。

欧文只顺带提起林奈学会两个月前刚发表的达尔文信件和华莱士论文,认为那只是无意义的猜测。那也是达尔文和华莱士的文章当时所获的唯一反响,在那之外毫无声息。直到一年多后《物种起源》出版,伦敦的知识界才如梦初醒。

一直催促、鼓励达尔文并鼎力相助的地质学家莱尔自己并没能接受达尔文的观点。但胡克、华莱士和达尔文其他的朋友们都全力支持。与华莱士年龄不相上下的年轻生物学家赫胥黎(Thomas Huxley)更是一马当先,6被好事的媒体称为“达尔文的斗牛犬”7

当然也如达尔文早先的预料,来自学术界尤其是笃信宗教的知名教授们的反对声音十分强大。曾经潜心研究达尔文寄回化石的欧文更是在幕后推波助澜。这些给达尔文的妻子艾玛带来强大心理压力。达尔文自己没有太过在意。他更关注的是对新理论的科学性质疑。

当《物种起源》第四版在1867年问世时,苏格兰工程师詹金(Fleeming Jenkin)匿名发表一篇书评,系统地阐述了达尔文理论的不足之处。他列举了已经流行的一些反对理由,比如当时物理学家通过热力学推断出的地球、太阳年龄不是很古老,没有足够时间实现达尔文所主张的物种缓慢演变过程。

但更为新颖的是詹金提出的一个假想情形:一个欧洲人在航海时遭遇大风浪,只身漂落到一个与世隔绝、生活有土著人的孤岛上。詹金理所当然地认定这位来自文明世界的白人无论在智力、知识还是体力上都会比当地人更具生存优势,因而成为岛上最有利的个体“变异”。当然这位白人只能与土著的妇女“联姻”。他们生育的第二代是混血,只会带有一半的白人血统。也就是他们只能继承到父亲带来生存优势的一半。

这些第二代子女也只能再去与岛上其他土著人联姻,他们生养的第三代便只有四分之一的白人血统。这正是林奈、马尔萨斯人口指数增长的相反情形。那个欧洲人带到岛上的白人血统在一代又一代的繁衍中被稀释。他原本拥有的生存优势也以指数式速度急剧减弱,犹如偶然落入汪洋大海的一滴墨水,很快会消失得不见踪影。

达尔文的自然选择有着一个基本的假设。在水果匮乏海岛上的雀鸟中会有极少数个体的嘴比较扁平坚硬,能够以坚果为食而成为“适应者”。这一生存优势经代代相传并逐渐强化定型,成为那个岛屿的新物种。但詹金却用他那个极端例子8说明原初个体的优势其实无法通过自然选择保存、延续。达尔文的理论因而压根站不住脚。

看到詹金的书评后,忧心忡忡的达尔文接连给华莱士写信分享自己的疑惑。在第五版的《物种起源》中,他一边采用斯宾塞“最适应者的存活”作为自然选择的同义词,一边也对文中的描述做了些不引人注意的修改,试图掩盖詹金指出的漏洞。同时,他迫切地需要找出一个可以解释优势品质如何能在生育繁殖中得以保存的机制。

(待续)

系列目录

1

详见《宇宙膨胀背后的故事(之二):寻觅宇宙的中心》。

2

原意为“可怕的大蜥蜴”,在中国被称为“龙”。

3

An Essay on the Principle of Population

4

2²⁰ = 1 048 576

5

On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life

6

严复的《天演论》就是编译自赫胥黎的《演化与伦理(Evolution and Ethics)。

7

Darwin's Bulldog

8

以现代观点而言,这个例子政治上非常不正确。