穆勒早在1922年就开始频繁访问苏联。他经常携带着果蝇样品与那里的同行交流遗传研究最新进展,同时热烈地讨论社会主义前景。与极端不公正的美国相反,穆勒看到苏联正在消灭贫富差距,实现人人平等。那是他心目中优生学实践的先决条件,可以避免美国“卡利卡克”、贝克家族式悲剧。苏联因而不仅是劳动人民的天堂,也是优生学的理想实验室。
穆勒信心十足地给最高领导人斯大林(Joseph Stalin)去信,建议在苏联实行根本性的优生优育政策:选取出类拔萃的男青年,采集他们的精子用以让女性怀孕,生育最优秀的新一代苏维埃公民。那是人类早已熟悉的动物育种方式。穆勒指出选出的“种牛”应该至少五万人中挑一,是可与缔造苏联的领袖列宁(Vladimir Lenin)和进化论创始人达尔文比肩的超凡人才。显然,那两位伟人是穆勒的偶像,即使他们生前身体状况差强人意也没能左右他的看法。
斯大林没有回应这位美国青年的热情。但当穆勒不得不逃离希特勒的德国投奔苏联时,他在那里与另一个优生学不期而遇。
1933年,穆勒带着他从美国搬到德国的果蝇实验室坛坛罐罐和随身行李来到已经改名为列宁格勒的圣彼得堡。在这座历史悠久的海滨城市里,大名鼎鼎的植物学家瓦维洛夫(Nikolai Vavilov)担任着苏维埃农业科学院院长。他也是穆勒的老相识。还在美国时,穆勒曾经争取到洛克菲勒基金会资助瓦维洛夫的两位学生到他的实验室留学。那两人也已经回到苏联。他们准备一起在列宁格勒建立研究果蝇的遗传实验室。
第一次世界大战期间,瓦维洛夫在英国访学,曾与“孟德尔斗牛犬”贝特森合作研究。回国途中,他乘坐的邮轮触雷沉没,携带的标本损失殆尽但自己幸免于难。但他回到的是在大战、革命和内战之后满目疮痍中的新苏联,已经数度发生大规模饥荒。为了解决粮食大问题,瓦维洛夫在列宁格勒建立种子库,收集储存多达三万多不同品种的小麦和20万其它作物种子。依据他从贝特森那里学到的孟德尔遗传规律,瓦维洛夫全力以赴地进行杂交育种,改良苏联的小麦。他的努力得到最高领袖的嘉奖和信任,成为苏联的明星科学家。
但在1930年代初,来自乌克兰的李森科(Trofim Lysenko)异军突起,在小麦育种技术上挑战瓦维洛夫的权威。李森科的办法是在种子发芽时期进行冰冻处理,使得麦种和麦芽更能适应俄罗斯寒冬而增加产量。这本是育种行业流传已久的技艺,并非李森科首创。但李森科的突破在于他如此处理过的种子不仅自己耐寒,还能把这一优势传递给下一代。这样,李森科无须经年累月的杂交筛选,能高效又便利地获得良种。
那正是拉马克的获得性遗传。瓦维洛夫和穆勒清楚西方生物学界已经否证、抛弃这个学说。除非在X射线照射那样的极端条件下,后天环境的影响无法直接改写生物的基因,故不可能遗传给下一代。初来乍到又年轻气盛的穆勒与李森科展开一场公开辩论,指责李森科在用魔术代替科学。但即使经验丰富的瓦维洛夫也没能预料到李森科袖中暗藏着的杀手锏。
获得性遗传在苏联生物学界流传甚广。德高望重的巴甫洛夫一直在试图以条件反射实验证明拉马克理论。但李森科没有把他与瓦维洛夫的分歧看作科学争论。瓦维洛夫在革命前出生于富裕家庭,在西方接受教育,属于资产阶级知识分子。他和美国人穆勒所主张的基因概念和孟德尔遗传学正是资产阶级生物学的代表。李森科自己农民出身,是在苏联的广阔田野中成长的无产阶级土专家。这是一场两个阶级之间的斗争。
形势很快急转直下。李森科的背景、态度和能力获得斯大林的赏识。1936年底,瓦维洛夫那两位曾去过美国的学生相继被捕。当穆勒前来看望时,瓦维洛夫特意将这位美国青年拉到室外,低声耳语地警告他立即离开这个是非之地。
理想之国正在幻灭为另一个现实的反乌托邦,穆勒不得不再次逃难。这一次,他没来得及带上实验室的瓶瓶罐罐。那些曾经伴随他从纽约到柏林再到列宁格勒的果蝇后来被尽数以开水烫死,提及孟德尔、摩尔根的教材、书籍也全被付之一炬。拉马克、李森科式的获得性遗传成为苏联生物学的金科玉律。那里不再有基因。
1939年,当阿斯特伯里在爱丁堡召开的第七届国际遗传学会议发表关于蛋白质和核酸结构的主题报告时,作为那次会议组织者和主持者的瓦维洛夫未能到会。一年后,瓦维洛夫也锒铛入狱,他在苏联的职务和地位尽数被李森科取代。
虽然比瓦维洛夫和穆勒年轻十多岁,与20世纪同龄的杜布赞斯基(Theodosius Dobzhansky)亲身经历过俄罗斯的革命以及随之而来的战乱和饥荒。当他在1927年获得洛克菲勒基金会资助去美国留学时,他成为同龄人中凤毛麟角的幸运儿,也已经打定主意不再返回自己的祖国。
也是出生于乌克兰的杜布赞斯基从小喜欢采集蝴蝶标本。他细致地观察每只蝴蝶的特征,分辨它们之间的差异。他上大学时还没有李森科。在课堂上他接触到摩尔根的果蝇实验,从而认识到他曾经着迷的蝴蝶个体微小差异竟来自其细胞中染色体上的基因。得到资助后,他立即来到纽约加入哥伦比亚大学的苍蝇屋。一年后,他又跟随摩尔根及斯图尔特文和布里奇斯一起迁往西海岸的加州理工学院。在埋头辨识果蝇染色体上的基因的同时,杜布赞斯基也意识到这个象牙塔中苍蝇屋的局限。
摩尔根的果蝇最初来自纽约街头巷尾的垃圾堆。因为喂养方便和繁殖速度极快,这个品种的果蝇成为遗传实验的标准材料。在近30年的实验中,这些果蝇在世界各地实验室里早已历经成百上千代,不啻于人类豢养的宠物。受他大学教授的影响,在俄罗斯广袤田野长大的杜布赞斯基更向往在野外自由自在、天然繁殖的果蝇。
在美国的南加州,杜布赞斯基自己买了一辆车,在校园附近的大山和沙漠中四处游荡,寻觅采集野生果蝇带回实验室喂养、观察。这时,他仔细分辨差异的不再只是眼睛颜色、翅膀长短等表象特征,还包括它们细胞核中的染色体。在一种野生果蝇1身上,杜布赞斯基看到颇为奇异的情景。摩尔根实验室里“家养”果蝇染色体上的基因排列非常一致,可以用布里奇斯发明的方法一一辨识。只是在X射线照射或极其偶然情况下才出现与众不同的变异。但野外果蝇的染色体却自然地存在着多种多样的差异,上面的基因经常不守本分地出现在不应该出现的位置。如果染色体是绳子而基因是上面记事的结,这种果蝇有着多种不同的打结方式。或者,假如把结绳记事看作一种语言,果蝇群中竟然同时流行着不同的方言。
最让杜布赞斯基着迷的是其中一组基因。它们是同一根染色体上的紧邻,但排列的顺序在一些果蝇中与在另外的果蝇中正好相反。这相当于两个方言中同一个句子有同样的词汇,但语序完全颠倒。这是果蝇的两种不同“基因型”。杜布赞斯基扮演起语言学家角色,在果蝇群中统计每种方言拥有的“人口”比例。他发现这个比例居然与气候有关。炎热地区的蝇群中基因以一种顺序排列的比较多,寒冷地区蝇群则以颠倒顺序的为多。不仅如此,同一个蝇群中的这个比例还会随着炎夏和寒冬的季节变化此消彼长。
显然,这其中一种顺序的基因排列适合高温环境,而反方向排列的正相反。杜布赞斯基在实验室里设置两个箱子,在其中喂养两种基因型数目相等的果蝇。除了温度,两个箱子保持完全相同的喂养条件。四个月后,在箱子里繁育十多代后的果蝇中两种基因型的比例出现明显的不同。与野外的蝇群一致,适合高温环境的基因型比例在高温箱子里显著增多。另一只低温箱子里的情形则正好相反。
在那两个简陋的箱子里,杜布赞斯基真真切切地看到进化——自然选择——的发生。
整整一个世纪前,达尔文在加拉帕戈斯群岛上看到不同的岛上生存着不同的雀。郁郁葱葱的岛上的雀嘴尖长,方便进食水果和小虫。草木稀疏岛上的雀则长着扁喙,擅长对付种子和坚果。但“每个变种在自己的岛上是一致的”。这个简单直接的观察是进化论的出发点。那些形状迥异的雀曾经有过共同的祖先,因为各个岛的环境有别演化出不同的嘴形。水果和小虫丰富的岛上不会有扁喙的雀,因为那样的雀会在与尖长嘴雀的生存竞争中落败而灭绝。反之亦然,草木稀疏的岛上只会生存扁喙的雀。
这是“物竞天择适者生存”的必然。与加拉帕戈斯群岛的鸟雀一样,今天地球上千姿百态数不胜数的物种都是在自然选择中久经考验的适者。因此,“每个变种在自己的岛上是一致的”,不适合岛上环境的劣势变种已被淘汰。要想知道鸟雀曾经有过的共同祖先和在优胜劣汰中走过的征途,就只能依赖远古残存的化石猜测和拼凑。因此,在全球各地陆续发现的生物化石构成进化论最主要的证据链,尽管那相当地差强人意。
杜布赞斯基没有去加拉帕戈斯群岛,但他的足迹开始覆盖美国辽阔的疆土。各地的果蝇成群结伙,也相当于各自生存的“岛屿”。但与达尔文看到的雀不同,果蝇并不是“每个变种在自己的岛上是一致的”。在每个群体里,杜布赞斯基看到果蝇有着不同的基因型和表现型分布。按照描述人类的术语,他将蝇群中具有相同基因型的小团体称作“种族”(race)。在同一个蝇群里,不同种族的果蝇和平共处,形成一个大家庭。
但不同种族果蝇的比例会随环境条件的变化而涨落。夏天到来时,有着适合高温基因顺序的那个种族人口会激增。冬天降临时,基因顺序与其相反的另一个种族又会重占上风。杜布赞斯基指出那正是自然选择在行动。
达尔文从来没有想象过人类能够实际观察、验证生命的进化过程。恩师莱尔的地质变迁理论是启发他进化论思想的源泉之一。物种的演化犹如沧海桑田,需要历经千万年的缓慢积累。寿命苦短的人类不可能直接观察、验证进化的过程,只能诉诸化石记录。达尔文也无法具体地描述变异如何在个体中的出现、经受自然的选择。他更对至关重要的遗传机制——优势的变异如何能够代代相传——束手无策,只好无中生有地提出与拉马克获得性遗传如出一辙的泛生假说,却又在詹金对融合遗传的挑战面前一筹莫展。他不知道布尔诺修道院里的一位僧侣那时已经发现真实的遗传规律。
孟德尔的豌豆实验否定了遗传的融合性:遗传因子——或者显性或者隐性——保持着自己的“量子性”,不会被融合、稀释而消失。它们总会以特定的比例在后代中重现。在多个遗传因子同时决定某一个“表现型”的情况下,英国统计学家菲舍尔还证明孟德尔的遗传定律会导致该性状的测量值呈现连续分布。相对于孟德尔的高茎矮茎、红花紫花豌豆,连续的钟型曲线是自然界最为司空见惯的分布状态。
当然,即使“量子性”的遗传因子代代相传也需要一个前提:携带该因子或变异的个体必须有机会存活、交配和生育。杜布赞斯基因而认为对进化有意义的变异不在于单枪匹马的个体,而是在群体中占据一定比例、数目上有统计意义的“民族”。如果这个变异具有生存优势,相应的少数民族会逐步扩展,直至成为占人口绝大多数的“主流社会”。这个进化过程不仅能够被人类实时、定量地观测,还能在实验室的可控条件下验证。
当然,果蝇并不知道自己所属的种族。它们在蝇群中与不同种族的个体随意“通婚”交配繁殖后代,不自觉地参与、协助自然选择。但是,杜布赞斯基也指出这个过程不能无限期地持续。优势的基因是自然选择的结晶,需要保持自身的稳定性。适合不同环境的基因彼此之间在渐行渐远后也会变得不再匹配。具备不同基因的个体因而无法继续交配生育,或者它们的后代会失去生育能力——正如马与驴杂交所生的骡。这个自然的“生殖隔离”(reproductive isolation)标志着新物种的诞生。
在加拉帕戈斯群岛,一群鸟雀曾经被风暴吹散,分别沦落在两个岛上天各一方。因为自然条件的不同,一个岛上的雀逐渐生出尖长的嘴而另一个岛上的雀长出扁喙。多少年后,它们也许因为风暴也许借助航船再度会面,却早已“纵使相逢应不识”。达尔文只能以他敏锐的直觉和逻辑的思考想象这个可能发生过的情形。杜布赞斯基却在对果蝇群体内表现型和基因型的观察统计中实际地证明这个新物种出现的过程。那正是以基因为根据的物种起源。
1937年,杜布赞斯基出版《遗传学和物种起源》2,有机地结合达尔文进化论、孟德尔遗传学和摩尔根的染色体、基因实验成果,拉开“现代综合进化论”3的序幕。自然选择不再只是隐藏在化石中的亘古传奇,它时时刻刻地在我们身边发生着。这个大自然的神秘也完全能够在实验室中重复,只需两个置放在不同温度下的箱子。
那年,在苏联红旗下长大的杜布赞斯基正式归化为美国公民。
与大自然的果蝇、鸟雀不同,人类具备自主意识和道德伦理观念。自有史以来,人类的种族归属庄严神圣。所谓非我族类其心必异,不同种族之间经常世代相仇难解难分。然而,如果没有可靠的家族历史作依据,一个人的血缘、种族不可能从相貌、身材等外表体征确定。由此而来的悲剧故事是文学作品中永恒的主题,4每每令人不胜唏嘘。
然而种族本身也从来没有确切的定义。人类是达尔文生命之树上的一个分支,其来源以及如何分布于世界各地的过程也只能根据为数不多的化石猜测。但人类很早已经克服地域的障碍展开交流、通商和战争。尤其是在16世纪大航海时代之后,不同肤色、语言和传统的人们混居、养育混血后代早已不足为奇。在20世纪初,异军突起的优生学却再度举起种族的大旗。在美国的弗吉尼亚州,法律规定“高加索人”标准要求百分之百的纯正白人血统,不得一滴异族血液混杂。当年质疑达尔文的詹金如若地下有知,必定哭笑不得。
在杜布赞斯基的祖国,斯大林没有接受穆勒选取最优秀男青年作为“种牛”培育新一代苏维埃公民的建议。但这个极端的“正面优生学”措施已经在希特勒的德国大行其道。那里的纳粹政府精心挑选血统纯正、健康强壮的德国男女青年,集中培育他们想象的理想“雅利安”(Aryan)人,延续德意志后代。
杜布赞斯基很不以为然。通过对果蝇群体的科学观察,他认为种族不过是“某种基因或某些基因组合出现频率不同”的集体,除此之外不具生物学意义。在同一个种族中,个体的多样性不亚于甚至超过不同种族个体之间的区别。就像有的果蝇种族习惯炎热有的喜欢寒冷,不同种族在不同环境条件下各有所强,不存在绝对的优越种族。在世界走向疯狂的1930年代后期,杜布赞斯基也与导师摩尔根一样加入了以向大众普及科学知识公开反对优生学的行列。
在摩尔根的加州理工学院,果蝇——无论是实验室中“家养”品种还是野外的天然群体——无疑是遗传研究的明星。5那也是年轻的德尔布吕克不远万里到这里求学的原因。不料,德尔布吕克却很快对果蝇失去兴趣。在加州理工学院一间没人注意的地下室里,他找到更为理想的研究对象。
(待续)
Drosophila pseudoobscura
Genetics and the Origin of Species
modern synthetic theory of evolution。这个名称源自“达尔文斗牛犬”赫胥黎的另一个孙子、作家阿道司·赫胥黎的哥哥朱利安·赫胥黎(Julian Huxley)。他也是一位杰出的生物学家。
中文读者熟悉的萧(乔)峰——金庸武侠小说《天龙八部》主角——即为一例。
中国的谈家桢曾在1930年代到加州理工学院留学,师从摩尔根和杜布赞斯基获得博士学位。他回国后成为中国遗传学的开创者。
李森科耐寒种子发现可以跟基因理论并存:冷冻破坏基因不耐寒的种子,基因耐寒的种子不受影响,种植了,基因耐寒种子发芽成长状态好,基因不耐寒种子长不好被当作野草除去。收割后下一代种子都有耐寒基因。这个解释不一定完整,但可以避免两派大矛盾。